Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - Марк Хамфрис

147

[8] Barth A. L., Poulet J. F. A. Experimental evidence for sparse firing in the neocortex // Trends in Neurosciences. 2012. № 35. С. 345–355.

148

[9] Ранние намеки на преобладание темных нейронов см.: Robinson D. A. The electrical properties of metal microelectrodes // Proceedings of the IEEE/ 1968/ № 56. С. 1065–1071. Цифра количества нейронов в радиусе регистрации электрода взята из Henze D. A., Borhegyi Z., Csicsvari J. и др. Intracellular features predicted by extracellular recordings in the hippocampus in vivo // Journal of Neurophysiology. 2000. № 84. С. 390–400.

149

[10] Краткое изложение ранних доказательств наличия темных нейронов см. в обзоре 2006 года, который вызвал у меня интерес к этой теме: Shoham S., O’Connor D. H., Segev R. How silent is the brain: Is there a ‘dark matter’ problem in neuroscience? // Journal of Comparative Physiology A. 2006. № 192. С. 777–784.

150

[11] Я с некоторым удивлением обнаружил, что доля молчаливых (или темных) нейронов случайно совпала со старым утверждением о том, что мы «используем только 10 процентов нашего мозга». Это, конечно, полная чушь, как ясно видно из МРТ-исследований, показывающих кровоток во всех отделах мозга. Но регистрация активности в любую отдельно взятую секунду действительно показывает, что только 10 % (примерно) нейронов вашего кортекса активны.

151

[12] Wohrer A., Humphries M. D., Machens C. Population-wide distributions of neural activity during perceptual decision-making // Progress in Neurobiology. 2013. № 103. С. 156–193.

152

[13] Энергетический баланс кортекса см.: Lennie P. The cost of cortical computation // Current Biology. 2003. № 13. С. 493–497.

153

[14] Классическая статья об использовании энергии серым веществом коры – это Attwell D., Laughlin D. B. An energy budget for signaling in the grey matter of the brain // Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism/ 2001. № 21. С. 1133–1145. Для получения более свежих сведений см. Sengupta B., Stemmler M., Laughlin S. B. Action potential energy efficiency varies among neuron types in vertebrates and invertebrates // PLoS Computational Biology. 2010. № 6. e1000840; Harris J. J., Jolivet R., Attwell D. Synaptic energy use and supply // Neuron. 2012. № 75ю С. 762–777.

154

[15] Olshausen A. B., Field D. J. What is the other 85 % of V1 doing? // 23 Problems in Systems Neuroscience / под ред. J. L. van Hemmen and T. J. Sejnowski. Oxford University Press, 2006.

155

[16] Abbott L. F., Varela J. A., Sen K. и др. Synaptic depression and cortical gain control // Science. 1997. № 275. С. 220–224.

156

[17] Huber D., Gutnisky D. A., Peron S. и др. Multiple dynamic representations in the motor cortex during sensorimotor learning // Nature. 2012. № 484. С. 473–478.

157

[18] Carmena J. M., Lebedev M. A., Henriquez C. S. и др. Stable ensemble performance with single-neuron variability during reaching movements in primates // Journal of Neuroscience. 2005. № 25. С. 10712–10716.

158

[19] Hill E. S., Vasireddi S. K., Bruno A. M. и др. Variable neuronal participation in stereotypic motor programs // PLoS One. 2012. № 7. e40579; Hill E. S., Vasireddi S. K., Wang J. и др. Memory formation in tritonia via recruitment of variably committed neurons // Current Biology. 2015. № 25. С. 2879–2888; Bruno A. M., Frost W. N., Humphries M. D. A spiral attractor network drives rhythmic locomotion // eLife. 2017. № 6. e27342.

159

[20] Maggi S., Peyrache A., Humphries M. D. An ensemble code in medial prefrontal cortex links prior events to outcomes during learning // Nature Communications. 2018. № 9. С. 2204.

160

[21] Wohrer A., Humphries M., Machens C. K., Population-wide distributions of neural activity during perceptual decision-making.

161

[22] Machens C. K., Romo R., Brody C. D. Functional, but not anatomical, separation of ‘what’ and ‘when’ in prefrontal cortex // Journal of Neuroscience. 2010. № 30. С. 350–360.

162

[23] Raposo D., Kaufman M. T., Churchland A. K. A category-free neural population supports evolving demands during decision-making // Nature Neuroscience. 2014. № 17. С. 1784–1792.

163

[1] Одним из самых увлекательных ранних описаний этих споров о «нейронном кодировании» является доклад Перкеля и Баллока, сделанный на заседании сообщества «Программа исследований нейронауки» в 1968 году, целью которой было разобраться в проблеме. Вместо того, чтобы разбираться в проблеме, они составили список из пятнадцати совершенно разных идей о том, как отдельные нейроны могут отправлять сообщения, используя импульсы. Одна предполагала количественное кодирование и четырнадцать – временное. Perkel D. H., Bullock T. H. Neural coding // NRP Bulletin. 1968. № 6. С. 221–248. Для современного взгляда на нейронное кодирование бесспорной отправной точкой является классическая книга Rieke F., Warland D., van Stevninck R. de R. и др. Spikes: Exploring the Neutral Code. MIT Press, 1997.

164

[2] Классический пример настройки отдельного нейрона на одно направление движения см. Georgopoulos A. P., Kalaska J. F., Caminiti R. и др. On the relations between the direction of two-dimensional arm movements and cell discharge in primate motor cortex // Journal of Neuroscience. 1982. № 2. С. 1527–1537. Более современный подробный отчет – Georgopoulos A. P., Merchant H., Naselaris T. и др. Mapping of the preferred direction in the motor cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2007. № 104. С. 11068–11072.

165

[3] Hatsopoulos N. G. Encoding in the motor cortex: Was Evarts right after all? // Journal of Neurophysiology. 2005. № 94. С. 2261–2262.

166

[4] O’Keefe J., Dostrovsky D. The hippocampus as a spatial map: Preliminary evidence from unit activity in the freely-moving rat // Brain Research. 1971. № 34. С. 171–175. O’Keefe J., Conway D. H. Hippocampal place units in the freely moving rat: Why they fire where they fire // Experimental Brain Research. 1978. № 31. С. 573–590.

167

[5] Обзор всех этих типов клеток нейронов места в гиппокампе и окружающих регионах см. Hartley T., Lever C., Burgess N. и др. Space in the brain: How the hippocampal formation supports spatial cognition // Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Series B, Biological Sciences. 2011. № 369. URL: https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rstb.2012.0510.

168

[6] Carr